肿瘤生物学：（9）细胞永生化与肿瘤逐步形成

单链线粒微DNA和相较较长的外悬核酸外侧都与特定酵素质融为一体。一些酵素质中都掺入并不需要特异标记并结合该六氨基酸脱氧核糖核酸的构造域，它们并不需要与线粒微DNA的单单链和核酸区结合。线粒微结合酵素、仍未被推测的系统性酵素及线粒微DNA独自一人构成的核酵素一个大被统称线粒微。

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线粒微的选择性作用系统

在酵素周期的S期，镜像系统能高效地镜像等价DNA化学键中都间的脱氧核糖核酸，但镜像性染色微外侧脱氧核糖核酸是极为吃力的。吃力之处在于所有的DNA单链的制备必须从有数DNA的3’氨基后端开始，DNA3’氨基后端以与双链完全相同的方法来延伸核DNA单链。如果没有可用的DNA双链，则以RNA化学键的3’后端作为DNA制备的双链。

如果双链酶恰巧在距codice_单链3’后端的一定距离置于了一个RNA双链，那么DNA一氧化氮原先制备的DNA单链的3’后端将缺少一定数量与codice_单链相辅相成的核苷酸。最后的结果是DNA两条codice_单链的其中都一条外侧的氨基酸脱氧核糖核酸不能被正确镜像。

外侧镜像的问题可以解释经常性酵素每一次崩解后线粒微DNA的缩短。除了线粒微DNA外侧的镜像不足，酵素中都核酸外切酶也但会对线粒微DNA的外侧造成了损坏，其最终所造成了的线粒微外侧侵蚀也许但会来得大。无论何种因素，在许多类型的经常性人类所酵素中都，酵素所崩解选择性一代线粒微而但会丢失50-100bp的DNA。这种对线粒微DNA的持续性破坏是容许酵素传代高度集中能力的化学键系统。

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甲状腺酵素的线粒微变既有

通常，线粒微衰竭和酵素危象似乎是酵素不但会躲避的举例来说全过程。然而必要性分析推测酵素炼狱既有种系统单纯而指明，酵素并不需要通过重建线粒微来渡河危象期，从而消除此前容许酵素选择性、使其带入危象的化学键记忆。

线粒微重建通过线粒微酶的选择性作用下回成，线粒微酶能特异地延至线粒微DNA。通过线粒微段落脱氧核糖核酸为了将试验车（TRAP）顺利完成检测推测，在85%-90%的人甲状腺酵素样品中都都能检测到线粒微酶活性，而其在经常性酵素中都准确度太低。低准确度的线粒微酶活性，虽然能最低限度地维持线粒微DNA的保持良好稳定，但不能阻挡每一次经常性酵素周期镜像崩解全过程中都线粒微的顺利完成性损耗。

爬行动物酵素线粒微酶全酶的核心由两个亚基组成。其中都一个亚基为DNA一氧化氮，来得确定地说是逆激活酶，能以RNA为codice_制备DNA。但是与其他逆激活酶多种不同，线粒微酶大胆地零件自身RNAcodice_即第二个要能亚模组、由415个氨基酸长度的RNA化学键的一小部分作为codice_来指导全酶的逆激活活性。

在人类所酵素中都，人线粒微酶逆激活酶（hTERT）的催既有亚单位并不需要制备与线粒微酶系统性RNA化学键中都六氨基酸脱氧核糖核酸相辅相成的DNA化学键，使这些氨基酸结合到线粒微DNA的3’后端喜G单链外悬周边地区。一旦在危象酵素个微中都造消失一个炼狱既有酵素变异微，其先祖上但会强调高质量的hTERT mRNA，并变造造出高质量的线粒微酶活性。这指明指造出中止hTERT的强调选择性可以使酵素规避危象经常性。

在甲状腺进展全过程中都，抑制中止hTERT激活选择性的系统非常复杂，目前还并不清楚。有许多激活遗传物质可选择性作用于hTERT基因表达。Myc酵素作为激活遗传物质，其可以高度集中酵素周期时钟，也可以促进hTERT激活。除了Myc除此以外，HPV中都的E6肝癌酵素，以及由Ras-MAPK频谱通路激活的ER81激活遗传物质也可以刺激hTERT的激活。

2013年推测在胃癌线粒微中都71%的hTERT基因基因表达都发生了高频突变，而在非胃癌甲状腺酵素DNA中都这一比例为16%，这些微酵素突变使基因表达活性提高了2-4倍。

参考文献：

1. 《The biology of CANCER 》second edition. Robert.A Weinberg

2. 《肝癌生物化学》詹启敏 刘芝华 主译

甲状腺生物化学

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